“距离双星藻纲的某个单细胞种类，通过水平基因转移的方式，从土壤细菌中获得了陆地生活所必需的关键基因，从而彻底具备了登上陆地的潜力的那次大事件，已经过去了……”
“等等，这个镜头是不是播过？”
“是啊，我还是想说这件事，但是这次没有梗了。”
=====这次没有蕨老师什么事了的分隔线=====
陆生植物的起源之谜
陆生植物的起源和早期演化，是一个非常让人着迷，但却远未解决的问题。比如说，我们并不知道最早登上陆地的植物长什么样。上次讲桫椤的时候我说过，目前人类发现的年代最早的陆生植物化石是莱尼燧石化石群中的维管植物，但在现代的陆生植物中，最原始的类群却是苔藓植物。
苔藓植物的代表之一，地钱。图片：rwoodward / inaturalist
理论上来说，苔藓植物出现的时间应该比维管植物更早，“前维管植物”莱尼蕨茎中的细胞结构也和苔藓植物很像，然而人们并没有发现比莱尼蕨古老的苔藓植物化石，甚至白垩纪之前的苔藓植物化石都非常稀少。
地钱的微观结构。图片：Hermann Schachner / wikimedia
原因很简单，苔藓植物没有能够刻在石头上的“烂梗”——实际上是没有维管组织，细胞壁没有加厚，植株又小又柔嫩，被掩埋后很快就腐烂了，坚持不到形成化石。比较完整的苔藓植物化石来自白垩纪中期的琥珀里，只有包裹在树脂中，才能保留下柔嫩的植物体中足够多的细节。而这个时期距离推测中的苔藓植物起源，已经过去了至少3.5亿年。
缅甸琥珀中发现的一亿年前的叶苔化石，可以看到叶片仅仅有1层细胞组成，这样的结构是无法在压痕化石中保留下来的。图片：Heinrichs et al. / Review of Palaeobotany and Palynology（2014）
既然没有靠谱的化石，我们就只能借助DNA中留下的信息来分析苔藓、以及更古老的绿色植物的演化。传统的分子系统学手段只采用少数片段，用在苔藓植物上效果并不理想，甚至无法解释苔藓植物内部的演化关系。
仿佛一座微观花园的苔藓群落。图片：Manfred Morgner / wikipedia
从形态上来看，苔藓植物可以被分为三个群体：苔类、藓类和角苔类，它们仨到底有没有一个共同祖先——这意味着“苔藓植物”作为一个科学名词是否能够成立——以及它们演化的先后顺序，科学家们一直莫衷一是。2018年PNAS的一篇文章罗列了当代7种对于苔藓植物演化关系的观点，就算不懂分类学也能看得出来，这明明就是排列组合嘛。
作者难道不是在吐槽这种乱象吗（…… 不好意思顾老师，无论是乱象本身还是吐槽我们都没看懂）。图片：Morris et al. / PNAS（2018）
好在如今全基因组测序便宜了，分析手段也有了长足的进步，大量的信息从DNA序列中被解读出来。最早完成全基因组测序的苔藓植物是小立碗藓（Physcomitrella patens），发表于2008年；它和2017年的地钱（Marchantia polymorpha）以及今年的芽孢角苔（Anthoceros angustus）正好分别来自藓类、苔类和角苔类。
角苔基因组的研究是中国科学院植物研究所的陈之端研究员课题组发表在Nature Plants上的。这项历时十余年的研究给出了关于苔藓植物系统演化关系的最新答案：苔藓植物是一个单系类群，最早分化出来的是角苔类，其次是苔类和藓类，也就是上图中A的模式。
角苔是独立于苔藓之外的类群。图片：Oliver_s / wikipedia
这几项研究的意义并不仅限于苔藓植物自身，它们和衣藻、鞘毛藻、轮藻、双星藻、卷柏等类群的基因组学研究一起，宛如逐渐浮现的一块块拼图，拼成了一幅波澜壮阔的演化长卷。我们可以看到，绿色植物从“初次内共生”事件所形成的的单细胞祖先开始，逐渐获得了链状的多细胞构造、高效率的有丝分裂、顶端生长和分枝能力、精卵结合的有性生殖方式、多细胞的孢子体、日臻完善的多种信号通路、抵抗干旱和辐射的能力、以及能够把水和无机养料运输到高处的输导组织。绿色植物成功地摆脱了对水的依赖，并最终把陆地改造成了今天我们熟悉的样子。
绿色植物演化过程中关键性状的出现和丢失（看不懂吧，看不懂就对了）。图片：Nishiyama et al. / Cell (2018)
地钱是苔不是藓
回到今天的主角地钱，它是苔类植物的代表。巧合的是，汉语中“苔”字的涵义也经历了由水到陆的变化。这个字本来写作“菭”，《说文解字》的解释是“水衣也”，《淮南子注》也有类似的说法，“水垢也”，说明在汉朝的时候菭字指的是生活在淡水中的绿藻，在演化关系上可以视作苔藓植物的祖先。
海岸边的绿藻。图片：Fred Hsu / Wikipedia
到了南北朝时期，《述异记》里记载道：“苔，又名重钱。呼为宣藓。”重钱正是古人眼中苔藓植物的形貌，可见文字的变化比生物的演化快得多了，几百年就能完成原本要几亿年的登陆过程，甚至把部首里的三点水都甩掉了。
这是藓。图片：Rippey574 / wikipedia
不过，苔的含义向陆生植物的转移并不彻底，“青苔”这个词，今天也被来称呼水绵、刚毛藻等淡水绿藻，以及泛指所有的苔藓植物。只有在植物学的语境下，苔和藓才会被清晰地分开。一般来说，苔类的植物体扁平，有背腹之分，孢子体短粗；藓类的植物体修长，没有背腹之分，孢子体细长坚挺。
这是苔。图片：Avenue / wikipedia
作为苔类植物的代表，地钱的植株是扁平的叶状体，二叉分枝，贴着地的一面有假根和鳞片，朝天的一面有气孔。内部结构很简单，从上到下分别是上表皮、连接气孔用于气体交换的气室、进行光合作用的营养细胞、储存光合产物的贮藏组织以及下表皮。组织中还含有一些油泡，能积累萜类化合物，起到抵抗病原体和食草动物的作用。
地钱二叉分枝的叶状体植株。图片：OhWeh / wikimedia
状如小伞的生殖托
清朝诗人袁枚有一首很著名的写苔藓的诗：白日不到处，青春恰自来。苔花如米小，也学牡丹开。这大概说的不是地钱，因为地钱的“花”不像牡丹，也比米粒大多了。地钱是雌雄异株的，孢子萌发后直接形成单性的叶状体植株。
地钱的气孔。图片：Des_Callaghan / wikimedia
与蕨类和种子植物不同，苔藓的植株是单倍体，即所谓“生活史中配子体占优势”。在条件合适的时候，地钱的配子体上会长出状如小伞的生殖托。雄性的“小伞”有“伞面”，内部垂直生长着若干枚精子囊，开口向上；雌性的“小伞”只有“伞骨”，下方悬吊着几个形似长颈瓶的颈卵器，开口向下，每个颈卵器里有1枚卵子。
地钱的雄生殖托。图片：Plantsurfer / wikimedia
地钱的受精过程没有摆脱对水的依赖。当雨水打在雄生殖托上时，飞溅出去的水滴中就会带上精子。地钱的精子有两条鞭毛，可以在水中游动，运气好的话就会游进某个颈卵器里，与卵细胞结合。受精卵是二倍体，它很快萌发形成胚，胚不经休眠就长大形成孢子体。地钱的孢子体结构很简单，仅由短粗的蒴柄和球形的孢蒴（孢子囊）组成，无法独立生存，必须寄生在配子体上。
雌性生殖托像一把只剩下骨架的雨伞。图片：naturalist31415 / inaturalist
孢蒴中的造孢组织经过减数分裂，产生单倍体的孢子。孢子的外壁由孢粉素构成，比较结实，能够防止孢子干燥失水，保证孢子挺过一定程度的干旱或者长距离传播。以地钱为代表的苔类植物，孢蒴里除了孢子之外，还有一些细胞会变成细长的螺旋形，称作弹丝。在孢蒴开裂的时候，弹丝能像弹簧一样伸长，把孢子弹射到比较远的地方。
地钱的孢子体。图片：Masaki Shimamura / Youtube
除了有性生殖，地钱还能进行营养繁殖。在地钱叶状体背面的中轴处，生长有一些杯状的结构，仔细观察就能发现杯子里盛着很多绿色的小圆片。它们就是地钱的营养繁殖器官，胞芽。胞芽的一端有很细的柄与母体相连，雨水打在胞芽杯里的时候，就会把胞芽溅出来，落到地上长成新的植株。
地钱的胞芽。图片：Hermann Schachner / wikimedia
地钱的繁殖方式多样，生命力也非常顽强，只要水分条件合适，无论孢子还是植株残片都能在很短时间内长成一大片。在北半球的温带森林里，地钱往往是火灾后最先覆盖地面的植物，在被生长较慢的维管植物替代前的两三年里，地钱能有效地防止水土流失、改善腐殖质成分，是非常重要的先锋物种。
花园中的地钱。图片：Ryan Hodnett / wikimedia
地钱还是一种跟人非常亲近的植物，全世界所有的花园里都有地钱。园艺活动产生的潮湿、荫蔽的裸露地面特别适合地钱的生存，它们也经常随着苗木和植材到处旅行。尽管扩散能力极强，但并没有哪个国家把地钱视作入侵物种。面对这种低调而无害的小植物，大概很少有人会产生恶感吧。
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